建立自然合理的分类系统是生物系统学的核心目标之一。在现代真菌系统学研究中，构建分类系统主要遵循或依据三个原则指标：单系性、形态特征和分化时间。海量基因组数据的积累，为解析真菌“生命之树”提供了全新视角，真菌系统发育和分类也发生了根本性转变。同时，新的挑战随之而来：在基于不同基因组数据集或分析方法构建的系统发育树间，有时会出现高支持率但互相冲突的拓扑结构，即系统发育树中高支持率的支系未必就是单系性的。真菌系统学研究中经常使用的上述三个指标难以有效应对这一挑战。
中国科学院昆明植物研究所杨祝良研究团队在开展真菌界双核亚界基因组数据分析的基础上，提出以“扩展的四分法内部节点确定性（EQP-IC）值”作为建立真菌目级、亚目级和科级分类阶元的指标。EQP-IC值是评估基因树与物种树间拓扑结构冲突程度的指标，该值越高表明系统发育冲突程度越低，拓扑结构越稳定，对应支系与自然分类群的关联性也越强。该研究基于真菌界已发表的540个物种的基因组数据，利用290个基因序列，构建基因树和物种树，使用QuartetScores软件计算EQP-IC值，对子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）下的94个目进行了统计分析。结果显示，除仅含1个样品的41个目外，余下的53个目中48个目的EQP-IC≥0.1；而EQP-IC值低于0.1的5个目，其本身的范围界定存在问题。据此，该研究建议在使用基因组数据进行高等级分类阶元界定时，在遵循单系性原则的基础上，使用EQP-IC值大于0.1作为判定标准。
在此基础上，研究人员以蘑菇目Agaricales中系统发育冲突较为显著的蘑菇亚目Agaricineae-光柄菇亚目Pluteineae-口蘑亚目Tricholomatineae（简称“APT”）为研究对象，囊括了142个基因组（其中自测64个）数据，深度解析了其系统发育关系。Phytop分析表明，APT各亚目内存在广泛且强烈的不完全谱系分选和渐渗/杂交信号，其下各支系间的关系可能呈网状进化模式，二歧分支的系统发育树难以反映其真实的演化历史。整合系统发育分析结果、EQP-IC值和形态学特征，研究在原有ATP三亚目的基础上，新增了3个新亚目：鹅膏亚目Amanitineae、大囊伞亚目Macrocystidiineae和亚脐菇亚目Omphalinineae。此外，研究发现过去隶属于拟韧革菌目Stereopsidales的物种绒盖拟韧革菌Stereopsis humphreyi与APT亲缘关系较近，形成一个独立的支系。该研究为其建立了新亚目素贞菌亚目Baisuzheniineae、新科素贞菌科Baisuzheniaceae、新属素贞菌属Baisuzhenia和新组合素贞菌Baishuzhenia humphreyi。
近日，相关研究成果以Exploring criteria for constructing suprageneric classifications of fungi in the genomic era: a case study of suborders Agaricineae,Pluteineae,and Tricholomatineae (Agaricales)为题，发表在Fungal Diversity上。研究工作得到国家自然科学基金、云南省“兴滇英才支持计划”、科技部科技基础资源调查专项等的支持。
论文链接
子囊菌门和担子菌门下各目的EQP-IC值统计图
使用ASTRAL-IV软件构建的APT系统发育树
素贞菌的子实体照片
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